Функциональные исследования почек. Оценка клубочковой фильтрации

Роль почек в человеческом организме неоценима. Эти жизненно важные органы выполняют множество функций, они регулируют объём крови, устраняют продукты распада из тела, нормализуют кислотно-щелочное и водно-солевое равновесие и т. д. Эти процессы осуществляются благодаря тому, что в организме происходит мочеобразование. Канальцевая реабсорбция относится к одной из стадий этого важного процесса, оказывающего влияние на деятельность всего организма в целом.

Важность выделительной системы организма

Выведение из организма конечных продуктов метаболизма тканей – это очень важный процесс, поскольку эти продукты ужа неспособны принести пользу, но могут оказать токсическое воздействие на человека.

К выделительным органам относится:

кожа;
кишечник;
почки;
лёгкие.

Образование предсердного натрийуретического гормона осуществляется в предсердиях при их растяжении, вызванном избытком крови. Это гормональное вещество, наоборот, уменьшает всасывание воды в дистальных канальцах, усиливая процесс мочеобразования и способствуя выводу из организма избыточного содержания жидкости.

Какие могут быть нарушения?

Заболевания почек могут быть вызваны различными причинами, среди которых патологические изменения реабсорбции занимают не последнее место. При нарушениях всасывания воды может развиться полиурия , или патологическое увеличение мочеобразования , а также олигурия , при которой суточное содержание мочи составляет менее одного литра.

Нарушения усваивания глюкозы приводят к глюкозурии , при которой это вещество не реабсорбируется совсем, и в полном объёме выводится из организма вместе с мочой.

Очень опасно состояние острой почечной недостаточности, когда функции почек нарушаются, и органы прекращают нормально функционировать.

Вещество, подлежащее реабсорбции , должно (1) переместиться через эпителиальную выстилку канальца в межклеточную жидкость, а затем (2) через мембраны перитубулярных капилляров - обратно в кровь. Следовательно, реабсорбция воды и растворенных веществ - процесс многоэтапный. Перенос веществ через эпителий канальцев в межклеточную жидкость осуществляется с помощью механизмов активного и пассивного транспорта. Например, вода и растворенные в ней вещества способны проникать в клетки либо непосредственно через мембрану (трансцеллюлярно), либо используя промежутки между клетками (парацеллюлярно).

Затем после попадания в межклеточную жидкость оставшуюся часть пути растворы совершают путем ультрафильтрации (массового передвижения), опосредованной гидростатическими и коллоидно-осмотическими силами. Под действием результирующей силы, направленной на реабсорбцию воды и растворенных в ней веществ из межклеточной жидкости в кровь, перитубулярные капилляры выполняют функцию, сходную с венозными концами большинства капилляров.

Используя энергию , выработанную в процессе обмена, активный транспорт способен перемещать растворенные вещества против электрохимического градиента. Вид транспорта, который зависит от затрат энергии, полученной, например, при гидролизе аденозинтрифосфата, называют первично активным транспортом. В качестве примера такого транспорта приведем натрий-калиевую АТФ-азу, деятельность которой осуществляется во многих частях канальцевой системы.

Вид транспорта , который напрямую не зависит от источника энергии, например обусловленный градиентом концентрации, называют вторично активным транспортом. Примером этого вида транспорта является реабсорбция глюкозы в проксимальном канальце. Вода всегда реабсорбируется пассивно с помощью механизма, называемого осмосом. Под этим термином подразумевают диффузию воды из области с низкой концентрацией вещества (высокого содержания воды) в область с высокой концентрацией вещества (низким содержанием воды).
Растворенные вещества могут перемещаться через мембрану эпителиоцитов или через межклеточные промежутки.

Клетки почечных канальцев , как и другие эпителиоциты, удерживаются друг с другом с помощью плотных контактов. По бокам контактирующих между собой клеток позади этих соединений расположены межклеточные промежутки. Растворенные вещества могут реабсорбироваться через клетку, используя трансцеллюлярный путь, или же проникать через область плотного контакта и межклеточных промежутков по парацеллюлярному пути. Этот способ транспорта также используется в некоторых сегментах нефрона, особенно в проксимальных канальцах, где реабсорбируются вода и такие вещества, как ионы калия, магния, хлора.

Первично активный транспорт через мембрану связан с гидролизом АТФ. Особое значение первично активного транспорта в том, что с его помощью растворенные вещества могут перемещаться против электрохимического градиента. Энергию, необходимую для этого вида транспорта, предоставляет АТФ, гидролиз молекулы которой обеспечивается связанной с мембраной АТФ-азой. Фермент АТФ-аза является также составной частью транспортной системы, присоединяющей и перемещающей растворенные вещества через мембрану. Известные первично активные системы переноса веществ включают следующие АТФ-азы: натрий-калиевую, переносящую ионы водорода, водородно-калиевую и кальциевую.

Ярким примером работы системы первично активного транспорта является процесс реабсорбции натрия через мембрану проксимального извитого канальца. Она расположена на боковых поверхностях эпителиальных клеток ближе к базальной мембране и представляет собой мощный Nа+/К+-насос. Его АТФ-аза снабжает систему энергией, высвобождаемой с гидролизом АТФ и используемой для переноса ионов Na+ из клетки в межклеточное пространство. В это же время калий из межклеточной жидкости переносится в клетку. Деятельность этого ионного насоса направлена на поддержание в клетке высокой концентрации калия и низкой - натрия.

Кроме того, создается относительная разность потенциалов с зарядом внутри клетки около -70 мВ. Выведение натрия с помощью насоса, расположенного на мембране базолатеральной области клетки, способствует его диффузии обратно в клетку через область, обращенную в просвет канальца, по следующим причинам: (1) наличие градиента концентрации для натрия, направленного из просвета канальца в клетку, т.к. его концентрация в клетке низка (12 мэкв/л), в просвете - высока (140 мэкв/л); (2) отрицательный заряд внутри клетки (-70 мВ) притягивает положительно заряженные ионы Na .

Активная реабсорбция натрия с помощью натрий-калиевой АТФ-азы происходит во многих частях канальцевой системы нефрона. В определенных ее частях существуют дополнительные механизмы, обеспечивающие реабсорбцию большого количества натрия в клетку. В проксимальном канальце сторона клетки, обращенная в просвет канальца, представлена щеточной каемкой, увеличивающей площадь поверхности примерно в 20 раз. На этой мембране также расположены белки-переносчики, которые присоединяют и переносят натрий из просвета канальцев в клетку, обеспечивая им облегченную диффузию. Эти белки-переносчики также играют важную роль во вторично активном транспорте других веществ, таких как глюкоза и аминокислоты. Подробно данный процесс изложен далее.
Таким образом, процесс реабсорбции ионов Na+ из просвета канальцев обратно в кровь состоит минимум из трех этапов.

1. Диффузия ионов Na+ через мембрану клеток эпителия канальцев (называемую также апикальной мембраной) внутрь клеток по электрохимическому градиенту, поддерживаемому Nа+/К+-насосом, который расположен на базолатеральной стороне мембраны.

2. Перенос натрия через базолатеральную мембрану в межклеточную жидкость . Осуществляется против электрохимического градиента с помощью Nа+/К+-насоса, обладающего АТФ-азной активностью.

3. Реабсорбция натрия , воды и других веществ из межклеточной жидкости в перитубулярные капилляры путем ультрафильтрации - пассивного процесса, обеспечиваемого градиентами гидростатического и коллоидно-осмотического давления.

Первичная моча, проходя по канальцах и уборочных трубочках, перед тем как превратиться в конечную мочу, претерпевает значительные изменения. Разница состоит не только в ее количестве (с 180 л остается 1-1,5 л), но и качества. Некоторые вещества, нужные организму, полностью исчезают из мочи или их становится гораздо меньше. Происходит процесс реабсорбции. Концентрация других веществ во много раз увеличивается: они концентрируются при реабсорбции воды. Еще другие вещества, которых вообще не было в первичной мочи,
появляются в конечной. Это происходит в результате их секреции.
Процессы реабсорбции могут быть активными или пассивными. Для осуществления активного процесса необходимо, чтобы были специфические транспортные системы и энергия. Пассивные процессы происходят, как правило, без затраты энергии по законам физики и химии.
Канальцевая реабсорбция происходит во всех отделах, но ее механизм в разных частях неодинакова. Условно можно выделить С отделы: проксимальный извитой каналец, петля нефрона и дистальный извитой каналец С уборочной трубочкой.
В проксимальных извитых канальцах полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы. В этом же отделе реабсорбируется около 2/3 воды и неорганических солей Na +, К + Са2 +, Mg2 +, Cl-, НС07, т.е. вещества, которые нужны организму для его деятельности. Механизм реабсорбции главным образом прямо или косвенно связан с реабсорбцией Na +.
Реабсорбция натрия. Большая часть Na + реабсорбируется против градиента концентрации за счет энергии АТФ. Реабсорбция Na + осуществляется в 3 этапа: перенос иона через апикальную мембрану эпителиальных клеток канальцев, транспортировки в базальной или латеральной мембраны и перенос через указанные мембраны в межклеточную жидкость и в кровь. Основной движущей силой реабсорбции является перенос Na + с помощью Na +, К +-АТФ-азы
через базолатерального мембрану. Это обеспечивает постоянное отток ионов с кдитин. Вследствие этого Na + по градиенту концентрации с помощью специальных образований эндоплазматического ретикулума поступает к мембранам, возвращенных в межклеточной среды.
Вследствие этого постоянно действующего конвейера концентрация ионов внутри клетки и особенно вблизи апикальной мембраны становится гораздо ниже, чем с другой ее стороны, это способствует пассивному поступлению Na + в клетку по ионному градиенту. Таким образом,
2 этапа натриевой реабсорбции клетками канальцев являются пассивными и только один, конечный, требует затрат энергии. Кроме того, часть Na + реабсорбируется пассивно по межклеточных промежутках вместе с водой.
Глюкоза. Глюкоза реабсорбируется вместе с транспортом Na + В апикальной мембране клеток есть специальные транспортеры. Это белки
3 молекулярной массой 320 000, которые в начальных отделах проксимального канальца переносят друг Na + и одну молекулу глюкозы (постепенное уменьшение концентрации глюкозы в моче приводит к тому, что в следующей области канальца для переноса одной молекулы глюкозы используется уже два Na +). Движущей силой этого процесса является также электрохимический градиент Na + На противоположной стороне клетки комплекс Na - глюкоза - переносчик распадается на три элемента. Вследствие этого освобожден переносчик возвращается на свое прежнее место и снова приобретает способность переносить новые комплексы Na + и глюкозы. В клетке концентрация глюкозы увеличивается, благодаря чему образуется градиент концентрации, который направляет его в базально-латеральных мембран клетки и обеспечивает выход в межклеточную жидкость. Отсюда глюкоза поступает в кровеносные капилляры и возвращается в общий кровоток. Апикальная мембрана не пропускает глюкозу обратно в просвет канальца. Транспортные переносчики глюкозы содержатся лишь в проксимальном отделе канальцев, поэтому глюкоза реабсорбируется только здесь.
В норме при обычном уровне глюкозы в крови, а следовательно и концентрации ее в первичной мочи, реабсорбируется вся глюкоза. Однако при повышении уровня глюкозы в крови более 10 ммоль / л (около 1,8 г / л) мощность транспортных систем становится недостаточной для реабсорбции.
Первые следы нереабсорбованои глюкозы в конечной моче обнаруживаются при превышении его концентрации в крови. Чем выше концентрация глюкозы в крови, тем большее количество нереабсорбованои глюкозы.
До концентрации ее 3,5 г / л это увеличение еще не прямо пропорционально, поскольку в процесс еще не включается часть транспортеров. Но, начиная с уровня 3,5 г / л, выведение глюкозы с мочой становится лрямо пропорционален концентрации ее в крови. У мужчин полная нагрузка системы реабсорбции наблюдается при поступлении 2,08 ммоль / мин (375 мг / мин) глюкозы, а у женщин-1, 68 ммоль / мин (303 мг / мин) из расчета на 1,73 м2 поверхности тела.
При неушкодж? Них почках появление глюкозы в моче, например при сахарном диабете, является следствием превышения пороговой концентрации (10 ммоль / л) глюкозы в крови.
Аминокислоты. Реабсорбция аминокислот происходит по такому же механизму, как и реабсорбция глюкозы. Полная реабсорбция аминокислот происходит уже в начальных отделах проксимальных канальцев. Этот процесс таксйк связан с активной реабсорбцией Na + через апикальную мембрану клеток. Выявлено 4 типа транспортных систем: а) для основных б) для кислых в) для гидрофильных г) для гидрофобных аминокислот. С клетки аминокислоты пассивно по градиенту концентрации проходят через базальную мембрану в межклеточную жидкость, а оттуда - в кровь. Появление аминокислот в моче может быть следствием нарушения транспортных систем или очень высокой концентрации его в крови. В последнем случае может проявляться эффект, который по механизму напоминает глюкозурию - перегрузка транспортных систем. Иногда наблюдается конкуренция кислот одного типа за общий переносчик.
Белки. Механизм реабсорбции белков значительно отличается от механизма реабсорбции описанных соединений. Попадая в первичную 0, ечу, небольшое количество белков в норме почти полностью реабсорбируется путем пиноцитоза. В цитоплазме клеток проксимальных канальцев белки распадаются при участии лизосомальных ферментов. Аминокислоты, которые образуются, по градиенту концентрации из клетки поступают в межклеточную жидкость, а оттуда - в кровеносные капилляры. Таким путем может реабсорбуватися до 30 мг белка за 1 мин. При повреждении клубочков в фильтрат попадает больше белков и часть может поступать в мочу (протеинурия).
Реабсорбция воды. Процессы реабсорбции воды происходит во всех отделах нефрона. Но механизмы реабсорбции в различных отделах разные. В проксимальных извитых канальцах реабсорбируется около% воды. Около 15% первичной мочи реабсорбируется в петле нефрона и 15%-в дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках. В конечной мочи, как правило, остается только 1% воды первичного фильтрата. Причем в первых двух отделах количество реабсорбованои воды мало зависит от водной нагрузки организма и почти не регулируется. В дистальных отделах реабсорбция регулируется в зависимости от потребности организма: вода, которая попала сюда, может задерживаться в организме или выводиться с мочой.
В основе реабсорбции воды в проксимальных канальцах лежат процессы осмоса. Вода реабсорбируется вслед за ионами. Основным ионом, обеспечивающим пассивное всасывание воды, является Na +. Реабсорбция других веществ (углеводов, аминокислот и др.)., Которая осуществляется в этих отделах нефрона, также способствует всасыванию воды.
Реабсорбция воды и электролитов в петле нефрона (поворотно-протипоточний механизм). Вследствие указанных изменений в петлю нефрона поступает моча, которая является изотоническим по окружающей межклеточной жидкости. Механизм реабсорбции воды и Na + и Сl-в данном участке нефрона существенно отличается от такового в других отделах. Здесь вода реабсорбируется согласно механизму поворотно-протипоточнои системы. В ее основе лежат особенности расположения восходящих и нисходящих частей в непосредственной близости друг от друга. Параллельно с этим вглубь мозгового вещества идут уборочные трубочки и кровеносные капилляры.
Поворотно-протипоточний механизм определяется следующими функциональными характеристиками почек: а) глубже в мозговое вещество опускается петля нефрона, тем выше становится осмотическое давление окружающей межклеточной жидкости (с 300 мосм / л в корковом веществе почки в 1200-1450 мосм / л на верхушке сосочка) б) восходящий отдел не достаточно проницаем для воды в) эпителий восходящего отдела активно, с помощью транспортных систем, скачивает Na + и Си-г
Активное выкачивание NaCl эпителия восходящего отдела обусловливает повышение осмотического давления межклеточной жидкости. Благодаря этому вода диффундирует сюда нисходящего отдела петли нефрона. В начальный отдел нисходящей части поступает фильтрат, который имеет низкий осмотическое давление по сравнению с окружающей веществом. Моча по мере спуска по нисходящему отдела, отдавая воду, имеет постоянный осмотический градиент между фильтратом и межклеточной жидкостью. Поэтому вода оставляет фильтрат в области нисходящего колена, чем обеспечивается здесь реабсорбция около 15% объема первичной мочи. Кроме того, в формировании осмолярности фильтрата петли нефрона определенное значение принадлежит моче, которая может сюда попасть при повышении его концентрации в паренхиме почки.
В связи с выходом воды осмотическое давление мочи постепенно растет и достигает своего максимума в области поворота петли нефрона. Гиперосмотические моча поднимается по восходящему отдела, где, как указывалось выше, теряет Na + и С1-, которые выводятся благодаря активному функционированию транспортных систем. Поэтому в дистальные извитые канальцы фильтрат поступает даже гипоосмотическими (около 100-200 мосм / л). Таким образом, в нисходящем колене происходит процесс концентрирования мочи, а в восходящем - ее разведения.
Особенности функционирования отдельных нефронов во многом зависят от длины петли нефрона и выраженности нисходящего и восходящего отделов. Чем дольше петля (юкстамедулярни нефроны), то более выраженные процессы концентрации мочи.
В дистальные извитые канальцы и собирательные трубочки чаще поступает около 15% объема первичного фильтрата. Но в конечной моче, как правило, остается лишь 1% первичного фильтрата. В первых двух отделах количество реабсорбованои воды мало зависит от водной нагрузки организма и почти не регулируется (облигатная реабсорбция). В дистальных отделах реабсорбция регулируется с учетом потребностей организма: вода, поступившая сюда, может задерживаться в организме или выводиться с мочой (факультативная реабсорбция). Регулюетеся она гормонами, образование которых зависит от водного и ионного состояния организма.

В организм человека и выведение продуктов обмена осуществляет выделительная система человека. Работа органов выделительной системы человека имеет свои сформированные в процессе эволюции механизмы выведения продуктов обмена, которыми являются фильтрация, реабсорбция и секреция.

Выделительная система человека

Выведение продуктов обмена из организма осуществляют которые состоят из почек, мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала.

Почки расположены в забрюшинном пространстве в области поясничного отдела и имеют бобовидную форму.

Это парный орган, состоящий из коркового и мозгового вещества, лоханки, и покрыта она фиброзной оболочкой. Лоханка почки состоит из малой и большой чаши, и из нее выходит мочеточник, который доставляет мочу в мочевой пузырь и через мочеиспускательный канал конечная моча выводится из организма.

Почки участвуют в обменных процессах, и их роль в обеспечении водного баланса организма, поддержании кислотно-щелочного баланса являются основополагающей для полноценного существования человека.

Строение почки очень сложное и ее структурным элементом является нефрон.

Он имеет сложное строение и состоит из проксимального канала, тельца нефрона, петли Генле, дистального канала и собирательной трубочки, дающей начало мочеточникам. Реабсорбция в почках проходит через канальцы проксимальной, дистальной части и петли Генле.

Механизм реабсорбции

Молекулярные механизмы прохождения веществ в процессе реабсорбции это:

диффузия;
эндоцитоз;
пиноцитоз;
пассивный транспорт;
активный транспорт.

Особое значение имеет для реабсорбции активный и пассивный транспорт и направление реабсорбируемых веществ по электрохимическому градиенту и наличию переносчика для веществ, работа клеточных насосов и другие характеристики.

Веществ идет против электрохимического градиента с затратой энергии на ее реализацию и через специальные транспортные системы. Характер передвижения - трансцеллюлярный, который осуществляется переходом через апикальную мембрану и базолатеральную. Такими системами являются:

Первично-активный транспорт, который осуществляется с помощью энергии от расщепления АТФ. Его используют ионы Na+, Ca+, K+, H+.
Вторично-активный транспорт, проходит за счет разницы в концентрации ионов натрия в цитоплазме и в просвете канальцев, и эта разница объясняется выходом ионов натрия в межклеточную жидкость с затратой энергии расщепления АТФ. Его используют аминокислоты, глюкоза.

Проходит по градиентам: электрохимическому, осмотическому, концентрационному, и для его осуществления не требуется затрат энергии и образования переносчика. Вещества, которые используют его - это ионы Cl-. Движение веществ осуществляется парацеллюлярно. Это движение через мембрану клетки, которая расположена между двумя клетками. Характерными молекулярными механизмами являются диффузия, перенос с растворителем.

Процесс реабсорбции белка проходит внутри клеточной жидкости, и, после расщепления его на аминокислоты, они поступают в межклеточную жидкость, что происходит в результате пиноцитоза.

Виды реабсорбции

Реабсорбция - это процесс, проходящий в канальцах. И вещества, проходящие через канальцы, имеют разные переносчики и механизмы.

В сутки в почках формируется от 150 до 170 литров первичной мочи, которая проходит процесс реабсорбции и возвращается в организм. Вещества, имеющие высокодисперсные компоненты, не могут пройти через мембрану канальцев и в процессе реабсорбции поступают в кровь с другими веществами.

Проксимальная реабсорбция

В проксимальном отделе нефрона, который расположен в корковом веществе почки, реабсорбция проходит для глюкозы, натрия, воды, аминокислот, витаминов и белка.

Проксимальный каналец образован эпителиальными клетками, которые имеют апикальную мембрану и щеточную каемку, и обращена она в сторону просвета почечных канальцев. Базальная мембрана образует складки, формирующие базальный лабиринт, и через них первичная моча попадает в перитубулярные капилляры. Клетки между собой соединены плотно и образуют пространство, которое проходит на всем протяжении межклеточного пространства канальца, и называется он базолатеральным лабиринтом.

Реабсорбция натрия имеет сложный трехступенчатый этап, и он является переносчиком для других веществ.

Реабсорбция ионов, глюкозы и аминокислот в проксимальном канальце

Основные этапы реабсорбции натрия:

Прохождение через апикальную мембрану. Это - этап пассивного транспорта натрия, через Na-каналы и Na-переносчиков. Ионы натрия проходят в клетку через мембранные гидрофильные белки, образующие Na-каналы.
Поступление или прохождение через мембрану сопряжено с обменом Na+ на водород, например, или же с поступлением его как переносчика глюкозы, аминокислоты.
Прохождение через базальную мембрану. Это - этап активного транспорта Na+, через Na+/K+ насосы с помощью фермента АТФ, который при расщеплении выделяет энергию. Натрий, реабсорбируясь в почечных канальцах, постоянно возвращается в обменные процессы и его концентрация в клетках проксимального канальца - низкая.

Реабсорбция глюкозы проходит по вторично-активному транспорту и ее поступление облегчено за счет переноса ее через Na-насос, и она полностью возвращается в обменные процессы в организме. Повышенная концентрация глюкозы не проходит полностью реабсорбцию в почках и выделяется с конечной мочой.

Реабсорбция аминокислот проходит аналогично глюкозе, но сложная организация аминокислот требует участия специальных переносчиков для каждой аминокислоты на менее 5-7 дополнительных.

Реабсорбция в петле Генле

Петля Генле проходит через и процесс реабсорбции в восходящей и нисходящей части ее для воды и ионов отличается.

Фильтрат, попадая в нисходящую часть петли, спускаясь по ней, отдает воду за счет разного градиента давления и насыщается ионами натрия и хлора. В этой части вода реабсорбируется, а для ионов она непроницаема. Восходящая часть непроницаема для воды и при прохождении через нее первичная моча разбавляется, тогда, как в нисходящей концентрируется.

Дистальная реабсорбция

Этот отдел нефрона расположен в корковом веществе почки. Его функция заключается в реабсорбции воды, которая собирается с первичной мочой и подвергает реабсорбции ионы натрия. Дистальная реабсорбция - это разведение первичной мочи и формирование из фильтрата мочи конечной.

Поступая в дистальный каналец, первичная моча в объеме 15% после реабсорбции в почечных канальцах, составляет 1% общего объема. Собираясь после этого в собирательной трубочке, она разбавляется, и формируется конечная моча.

Нейро-гуморальная регуляция реабсорбции

Реабсорбция в почках регулируется симпатической нервной системой и гормонами щитовидной железы, гипоталамо-гипофизарными и андрогенами.

Реабсорбция натрия, воды, глюкозы увеличивается при возбуждении симпатических и блуждающих нервов.

Дистальные канальца и собирательные трубочки осуществляют реабсорбцию воды в почках под влиянием антидиуретического гормона или вазопрессина, который при уменьшении воды в организме увеличивается в больших количествах, а также увеличивается проницаемость стенок канальцев.

Альдостерон увеличивает реабсорбцию кальция, хлора и воды, так же, как и атриопептид, который вырабатывается в правом предсердии. Угнетение реабсорбции натрия в проксимальном отделе нефрона идет при поступлении паратирина.

Активация реабсорбции натрия идет за счет гормонов:

Вазопрессин.
Глюкоган.
Кальцитонином.
Альдостероном.

Угнетение реабсорбции натрия идет при выработке гормонов:

Простагландин и простагландин Е.
Атриопептид.

Кора головного мозга осуществляет регуляцию выведения или затормаживания мочи.

Канальцевая реабсорбция воды осуществляется множеством гормонов, отвечающих за проницаемость мембран дистального отдела нефрона, регуляцию транспорта ее по канальцам и многое другое.

Значение реабсорбции

Практическое применение научных знаний о том, что такое реабсорбция - это в медицине позволило получить информационное подтверждение о работе выделительной системы организма и заглянуть во внутренние его механизмы. проходит очень сложные механизмы и влияние на него окружающей среды, генетических отклонений. И они не остаются незамеченными при возникновении проблем на их фоне. Одним словом, здоровье - это очень важно. Следите за ним и за всеми процессами, происходящими в организме.

Почки в человеческом теле выполняют ряд функций: это и регуляция объема крови и межклеточной жидкости, и удаление продуктов распада, и стабилизация кислотно-щелочного баланса, и регуляция водно-солевого равновесия и так далее. Все эти задачи решаются благодаря мочеобразованию. Канальцевая реабсорбция – один из этапов этого процесса.

Канальцевая реабсорбция

За сутки почки пропускают до 180 л первичной мочи. Эта жидкость из тела не выводится: так называемый фильтрат проходит сквозь канальцы, где практически вся жидкость всасывается, а необходимые для жизнедеятельности вещества – аминокислоты, микроэлементы, витамины, возвращаются в кровь. Продукты распада и обмена удаляются со вторичной мочой. Объем ее намного меньше – около 1,5 л за сутки.

Эффективность почки как органа во многом определяется эффективностью канальцевой реабсорбции. Чтобы представить себе механизм процесса, необходимо разобраться в строении – почечной единицы.

Строение нефрона

«Рабочая» клетка почки состоит из следующих частей.

Почечное тельце – клубочковая капсула, внутри расположены капилляры.
Проксимальный извитый каналец.
Петля Генле – складывается из нисходящей и восходящей части. Тонкая нисходящая располагается в мозговом веществе, изгибается под 180 градусов с тем, чтобы подняться в корковое вещество до уровня клубочка. Эта часть формирует восходящую тонкую и толстую части.
Дистальный извитый каналец.
Конечный отдел – короткий фрагмент, соединенный с собирательной трубкой.
Собирательная трубка – размещается в мозговом веществе, отводит вторичную мочу в почечную лоханку.

Общий принцип размещения таков: в корковом веществе размещаются почечные клубочки, проксимальный и дистальный канальцы, в мозговом – нисходящие и толстые восходящие части и собирательные трубки. Во внутреннем мозговом веществе остаются тонкие отделы, собирательные трубки.
На видео строение нефрона:

Механизм реабсорбции

Для осуществления канальцевой реабсорбции задействуются молекулярные механизмы, аналогичные перемещению молекул через плазматические мембраны: диффузия, эндоцитоз, пассивный и активный транспорт и так далее. Самый значимый – активный и пассивный транспорт.

Активный – проводится против электрохимического градиента. Для его реализации требуется энергия и специальные транспортные системы.

Рассматривают 2 вида активного транспорта:

Первично-активный – в ход идет энергия, выделяющаяся при расщеплении аденозинтрифосфорной кислоты. Таким образом перемещаются, например, ионы натрия, кальция, калия, водорода.
Вторично-активный – на перенос энергия не тратится. Движущей силой выступает разница в концентрации натрия в цитоплазме и просвете канальца.Переносчик обязательно включает в себя ион натрия. Таким способом через мембрану проходит глюкоза и аминокислоты. Разница в количестве натрия – меньше в цитоплазме, чем снаружи, объясняется выводом натрия в межклеточную жидкость с участием АТФ.

После преодоления мембраны комплекс расщепляется на переносчик – специальный белок, ион натрия и глюкозу. Переносчик возвращается в клетку, где готов присоединить следующий ион металла. Глюкоза же из межклеточной жидкости следует в капилляры и возвращается в кровоток. Реабсорбируется глюкоза только в проксимальном отделе, поскольку лишь здесь формируется требуемый переносчик.

Аминокислоты всасываются по аналогичной схеме. А вот процесс реабсорбции белка сложнее: белок поглощается путем пиноцитоза – захвата жидкости клеточной поверхностью, в клетке распадается на аминокислоты, а затем следует в межклеточную жидкость.

Пассивный транспорт – всасывание производится по электрохимическому градиенту и в поддержке не нуждается: например, всасывание ионов хлора в дистальном канальце. Возможно перемещение по концентрационному, электрохимическому, осмотическому градиентам.

На деле реабсорбция производится по схемам, включающим самые разные способы транспортировки. Причем в зависимости от участка нефрона абсорбироваться вещества могут по-разному или не поглощаться вовсе.

Например, вода усваивается в любом отделе нефрона, но разными методами:

около 40–45% воды всасывается в проксимальных канальцах по осмотическому механизму – вслед за ионами;
25–28% воды поглощается в петле Генле по поворотно-протипоточному механизму;
в дистальных извитых канальцах поглощается до 25% воды. Причем если в двух предыдущих отделах поглощение воды производится вне зависимости от водной нагрузки, то в дистальных процесс регулируется: вода может выводиться со вторичной мочой или удерживаться.

Объем вторичной мочи достигает всего лишь 1% от первичного объема.
На видео процесс реабсорбции:

Движение реабсорбируемого вещества

Различают 2 метода перемещения реабсорбируемого вещества в межклеточную жидкость:

парацеллюрный – переход производится через одну мембрану между двумя плотно соединенными клетками. Это, например, диффузия, или перенос с растворителем, то есть, пассивный транспорт;
трансцеллюрный – «через клетку». Вещество преодолевает 2 мембраны: люминальную или апикальную, которая отделяет фильтрат в просвете канальца от клеточной цитоплазмы, и базолатеральную, выступающую барьером между интерстициальной жидкостью и цитоплазмой. Хотя бы один переход реализуется по механизму активного транспорта.

Виды

В разных отделах нефрона реализуются разные методы реабсорбции. Поэтому на практике часто используют разделение по особенностям работы:

проксимальный отдел – извитая часть проксимального канальца;
тонкий – части петли Генле: тонкая восходящая и нисходящая;
дистальный – дистальный извитый каналец, соединяющий и толстая восходящая часть петли Генле.

Проксимальная

Здесь поглощается до 2/3 воды, а также глюкоза, аминокислоты, белки, витамины, большое количество ионов кальция, калия, натрия, магния, хлора. Проксимальный каналец – основной поставщик глюкозы, аминокислот и белков в кровь, так что этот этап является обязательным и независим от нагрузки.

Схемы реабсорбции применяются разные, что определяется видом всасываемого вещества.

Глюкоза в проксимальном канальце поглощается практически полностью. Из просвета канальца в цитоплазму она следует через люминальную мембрану посредством контртранспорта. Это вторичный активный транспорт, для которого нужна энергия. Используется та, что выделяется при перемещении иона натрия по электрохимическому градиенту. Затем глюкоза проходит сквозь базолатеральную мембрану методом диффузии: глюкоза накапливается в клетке, что обеспечивает разницу в концентрации.

Энергия нужна при переходе сквозь люминальную мембрану, перенос через вторую мембрану энергетических затрат не требует. Соответственно, главным фактором поглощения глюкозы оказывается первично-активный транспорт натрия.

По такой же схеме реабсорбируются аминокислоты, сульфат, неорганический фосфат кальция, питательные органические вещества.

Низкомолекулярные белки оказываются в клетке посредством пиноцитоза и в клетке распадаются на аминокислоты и дипептиды. Этот механизм не обеспечивает 100% всасывания: часть белка остается в крови, а часть удаляется с мочой – до 20 г в сутки.

Слабые органические кислоты и слабые основания из-за низкой степени диссоциации реабсорбируются методом неионной диффузии. Вещества растворяются в липидном матриксе и поглощаются по концентрационному градиенту. Всасывание зависит от уровня pH: при его уменьшении диссоциация кислоты падает, а диссоциация оснований повышается. При высоком уровне pH увеличивается диссоциация кислот.

Эта особенность нашла применение при выводе ядовитых веществ: при отравлении в кровь вводят препараты, защелачивающие ее, что увеличивает степень диссоциации кислот и помогает вывести их с мочой.

Петля Генле

Если в проксимальном канальце ионы металлов и вода реабсорбируются практически в одинаковых долях, то в петле Генле всасывается в основном натрий и хлор. Воды же поглощается от 10 до 25%.

В петле Генле реализуется поворотно-протипоточный механизм, основанный на особенности расположения нисходящей и восходящей части. Нисходящая часть не поглощает натрий и хлор, но остается проницаемой для воды. Восходящая всасывает ионы, но для воды оказывается непроницаемой. В итоге всасывание хлорида натрия восходящей частью определяет степень поглощения воды нисходящей частью.

Первичный фильтрат попадает в начальную часть нисходящей петли, где осмотическое давление ниже по сравнению с давлением межклеточной жидкости. Моча спускается по петле, отдавая воду, но сохраняя ионы натрия и хлора.

Поскольку вода выводится, осмотическое давление в фильтрате растет и достигает максимального значения в поворотной точке. Затем моча следует по восходящему участку, сохраняя воду, но теряя ионы натрия и хлора. В дистальный каналец моча попадает гипоосмотическая – до 100–200 мосм/л.

По сути, в нисходящем отделе петли Генле моча концентрируется, а в восходящей – разводится.

На видео строение петли Гентле:

Дистальная

Дистальный каналец слабо пропускает воду, а органические вещества здесь вовсе не всасываются. В этом отделе производится дальнейшее разведение. В дистальный каналец попадает около 15% первичной мочи, а выводится около 1%.

По мере перемещения по дистальному канальцу она становится все более гиперосмотичной, поскольку здесь поглощаются в основном ионы и частично вода – не более 10%. Разведение продолжается в собирательных трубках, где и формируется конечная моча.

Особенностью работы этого сегмента является возможность регулировки процесса всасывания воды и ионов натрия. Для воды регулятором является антидиуретический гормон, а для натрия – альдостерон.

Норма

Для оценки функциональности почки используются различные параметры: биохимический состав крови и мочи, величина концентрационной способности, а также парциальные показатели. К последним и относят и показатели канальцевой реабсорбции.

Скорость клубочковой фильтрации – указывает на выделительные способности органа, это скорость фильтрации первичной мочи, не содержащей белок, через клубочковый фильтр.

Канальцевая реабсорбция указывает на всасывающие способности. Обе эти величины не постоянны и изменяются в течение суток.

Норма СКФ – 90–140 мл/мин. Наиболее высок ее показатель днем, снижается к вечеру, а утром находится на самом низком уровне. При физической нагрузке, потрясениях, почечной или сердечной недостаточности и других недугах СКФ падает. Может увеличиваться на начальных стадиях сахарного диабета и при гипертонии.

Канальцевая реабсорбция не измеряется непосредственно, а рассчитывается как разность между СКФ и минутным диурезом по формуле:

Р = (СКФ – Д) x 100 / СКФ, где,

СКФ – скорость клубочковой фильтрации;
Д – минутный диурез;
Р – канальцевая реабсорбция.

При снижении объема крови – операция, потеря крови, наблюдается повышение канальцевой реабсорбции в сторону роста. На фоне приема диуретиков, при некоторых почечных недугах – уменьшается.

Нормой для канальцевой реабсорбции является 95–99%. Отсюда и столь большая разница между объемом первичной мочи – до 180 л, и объемом вторичной – 1–1,5 л.

Для получения этих величин прибегают к пробе Реберга. С ее помощью вычисляют клиренс – коэффициент очищения эндогенного креатинина.По этому показателю вычисляют СКФ и величину канальцевой реабсорбции.

Пациент удерживается в лежачем положении на протяжении 1 часа. За это время собирается моча. Анализ проводится натощак.

Через полчаса из вены берут кровь.

Затем в моче и крови находят количество креатинина и вычисляют СКФ по формуле:

СКФ = М x Д / П, где

М – уровень креатинина в моче;
П – уровень вещества в плазме
Д – минутный объем мочи. Рассчитывается делением объема на время выделения.

По данным можно классифицировать степень повреждения почки:

Уменьшение скорости фильтрации до 40 мл/мин является признаком почечной недостаточности.
Уменьшение СКФ до 5–15 мл/мин свидетельствует о терминальной стадии недуга.
Уменьшение КР обычно следует после водной нагрузки.
Рост КР связан с уменьшением объема крови. Причиной может быть потеря крови, а также нефриты – при таком недуге повреждается клубочковый аппарат.

Нарушение канальцевой реабсорбции

Регуляция канальцевой реабсорбции

Кровообращение в почках выступает процессом относительно автономным. При изменениях АД от 90 до 190 мм. рт. ст. давление в почечных капиллярах удерживается на обычном уровне. Объясняется такая стабильность разницей в диаметре между приносящими и выносящими кровеносными сосудами.

Выделяют два наиболее значимых метода: миогенная ауторегуляция и гуморальная.

Миогенная – при росте АД стенки приносящих артериол сокращаются, то есть, в орган поступает меньший объем крови и давление падает. Сужение чаще всего вызывает ангиотензин II, таким же образом воздействуют тромбоксаны и лейкотриены. Сосудорасширяющими веществами выступают ацетилхолин, дофамин и так далее. В результате их действия нормализуется давление в клубочковых капиллярах с тем, чтобы удерживать нормальный уровень СКФ.

Гуморальная – то есть, при помощи гормонов. По сути, главным показателем канальцевой реабсорбции выступает уровень всасывания воды. Процесс этот можно разделить на 2 этапа: обязательный – тот, что проводится в проксимальных канальцах и независим от водной нагрузки, и зависимый – реализуется в дистальных канальцах и собирательных трубочках. Этот этап регулируется гормонами.

Главный среди них – вазопрессин, антидиуретический гормон. Он сохраняет воду, то есть, способствует задержке жидкости. Синтезируется гормон в ядрах гипоталамуса, перемещается в нейрогипофиз, а оттуда попадает в кровоток. В дистальных отделах имеются рецепторы к АДГ. Взаимодействие вазопрессина с рецепторами приводит к улучшению проницаемости мембран для воды, благодаря чему она поглощается лучше. При этом АДГ не только увеличивает проницаемость, но и определяет уровень проницаемости.

За счет разницы давлений в паренхиме и дистальном канальце вода из фильтрата остается в теле. Но на фоне низкой всасываемости ионов натрия диурез может оставаться высоким.

Всасывание ионов натрия регламентирует альдостерон – , а также натрийуретический гормон.

Альдестерон способствует канальцевой реабсорбции ионов и образуется при снижении уровня ионов натрия в плазме. Гормон регулирует создание всех требуемых для переноса натрия механизмов: канала апикальной мембраны, переносчика, составляющих натрий-калиевого насоса.

Особенно сильно его воздействие на участке собирательных трубочек. «Работает» гормон как в почках, так и в железах, и в ЖКТ, улучшая всасывание натрия. Также альдостерон регулирует чувствительность рецепторов к АДГ.

Альдостерон появляется и по другой причине. При снижении АД синтезируется ренин – вещество, контролирующее тонус сосудов. Под влиянием ренина аг-глобулин из крови трансформируется в ангиотензин I, а затем в ангиотензин II. Последний выступает сильнейшим сосудосуживающим веществом. Кроме того, он запускает выработку альдостерона, обуславливающего реабсорбцию ионов натрия, что вызывает задержку воды. Этот механизм – задержка воды и сужение сосудов, создает оптимальное АД и нормализует кровоток.

Натрийуретический гормон образуется в предсердии при его растяжении. Оказавшись в почках, вещество уменьшает реабсорбцию ионов натрия и воды. При этом количество воды, которое попадает во вторичную мочу увеличивается, что уменьшает общий объем крови, то есть, растяжение предсердий исчезает.

Кроме того, на уровень канальцевой реабсорбции оказывают воздействие и другие гормоны:

паратгормон – улучшает всасывание кальция;
тиреокальцийтонин – снижает уровень реабсорбции ионов этого металла;
адреналин – его влияние зависит от дозы: при малом количестве адреналин снижает СКФ фильтрацию, в большой дозе – здесь канальцевая реабсорбция повышена;
тироксин и соматропный гормон – усиливают диурез;
инсулин – улучшает поглощение ионов калия.

Механизм влияния разный. Так, пролактин повышает проницаемость клеточной мембраны для воды, а паратирин изменяет осмотический градиент интерстиция, тем самым влияя на осмотический транспорт воды.

Канальцевая реабсорбция – механизм, обуславливающий возвращение воды, микроэлементов и питательных веществ в кровь. Осуществляется возврат — реабсорбция, на всех участках нефрона, но по разным схемам.