Funkcionalne studije bubrega. Procjena glomerularne filtracije

Uloga bubrega u ljudskom organizmu je neprocenjiva. Ovi vitalni organi obavljaju mnoge funkcije, regulišu zapreminu krvi, eliminišu otpadne materije iz organizma, normalizuju kiselinsko-baznu i vodeno-solnu ravnotežu itd. Ovi procesi se odvijaju zahvaljujući tome što se u organizmu javlja stvaranje urina. Tubularna reapsorpcija se odnosi na jednu od faza ovog važnog procesa, koji utiče na aktivnost cijelog organizma u cjelini.

Značaj ekskretornog sistema organizma

Uklanjanje krajnjih produkata metabolizma tkiva iz organizma je veoma važan proces, jer ti proizvodi više nisu u stanju da donesu korist, ali mogu imati toksični efekat na čoveka.

Organi za izlučivanje uključuju:

koža;
crijeva;
bubrezi;
pluća.

Formiranje atrijalnog natriuretičkog hormona događa se u atrijuma kada su istegnuti zbog viška krvi. Ova hormonska supstanca, naprotiv, smanjuje apsorpciju vode u distalnim tubulima, pospješujući proces stvaranja urina i olakšavajući uklanjanje viška tekućine iz tijela.

Kakva kršenja mogu biti?

Bolesti bubrega mogu biti uzrokovane različitim razlozima, među kojima nisu najmanje važne patološke promjene u reapsorpciji. Ako je apsorpcija vode poremećena, može se razviti poliurija ili patološko povećanje proizvodnje urina, kao i oligurija, u kojoj je dnevni sadržaj urina manji od jedne litre.

Oštećena apsorpcija glukoze dovodi do glukozurije, u kojoj se ova tvar uopće ne reapsorbira i potpuno se izlučuje iz tijela zajedno s urinom.

Vrlo opasno stanje je akutno zatajenje bubrega, kada je funkcija bubrega oštećena i organi prestaju normalno funkcionisati.

Supstanca koja se reapsorbuje, mora (1) krenuti kroz epitelnu oblogu tubula u međućelijsku tekućinu, a zatim (2) kroz membrane peritubularnih kapilara - natrag u krv. Stoga je reapsorpcija vode i otopljenih tvari proces u više faza. Prijenos tvari kroz tubularni epitel u međućelijsku tekućinu vrši se pomoću aktivnih i pasivnih transportnih mehanizama. Na primjer, voda i tvari otopljene u njoj mogu prodrijeti u ćelije ili direktno kroz membranu (transcelularno) ili koristeći prostore između stanica (paracelularno).

Onda posle ulazak u međućelijsku tečnost Rješenja završavaju ostatak svog putovanja ultrafiltracijom (pokretom mase) posredovanom hidrostatskim i koloidno-osmotskim silama. Pod djelovanjem neto sile usmjerene na reapsorpciju vode i tvari otopljenih u njoj iz intersticijske tekućine u krv, peritubularne kapilare obavljaju funkciju sličnu venskim krajevima većine kapilara.

Korišćenje energije, koji nastaje tokom metaboličkog procesa, aktivni transport je sposoban da pomera otopljene supstance protiv elektrohemijskog gradijenta. Vrsta transporta koja ovisi o utrošku energije dobivene, na primjer, hidrolizom adenozin trifosfata, naziva se primarni aktivni transport. Kao primer takvog transporta, razmotrimo natrijum-kalijum ATPazu, čija se aktivnost odvija u mnogim delovima tubularnog sistema.

Pogled transport, koji ne zavisi direktno od izvora energije, na primer zbog gradijenta koncentracije, naziva se sekundarni aktivni transport. Primjer ove vrste transporta je reapsorpcija glukoze u proksimalnom tubulu. Voda se uvijek pasivno reapsorbuje kroz mehanizam koji se zove osmoza. Ovaj izraz se odnosi na difuziju vode iz područja niske koncentracije tvari (visok sadržaj vode) u područje visoke koncentracije tvari (nizak sadržaj vode).
Solutes može se kretati kroz membranu epitelnih ćelija ili kroz međućelijske prostore.

Ćelije bubrežnih tubula, kao i druge epitelne ćelije, drže se zajedno čvrstim spojevima. Na stranama ćelija koje su u dodiru jedna s drugom, iza ovih veza, nalaze se međućelijski prostori. Otopljene tvari se mogu reapsorbirati kroz ćeliju pomoću transcelularnog puta ili prodrijeti kroz uske spojeve i međućelijske prostore preko paracelularnog puta. Ovaj način transporta se takođe koristi u nekim segmentima nefrona, posebno u proksimalnim tubulima, gde se reapsorbuju voda i supstance kao što su kalijum, magnezijum i joni hlorida.

Primarni aktivni transport kroz membranu je povezana sa hidrolizom ATP-a. Poseban značaj primarnog aktivnog transporta je u tome što omogućava otopljenim tvarima da se kreću protiv elektrohemijskog gradijenta. Energiju potrebnu za ovu vrstu transporta osigurava ATP, čiju hidrolizu molekula osigurava ATPaza vezana za membranu. Enzim ATPaza je također sastavni dio transportnog sistema koji vezuje i pomiče otopljene tvari kroz membranu. Poznati primarni sistemi transporta aktivne supstance uključuju sledeće ATPaze: natrijum-kalijum, transport vodoničnih jona, vodonik-kalijum i kalcijum.

Upečatljiv primjer kako sistem funkcionira primarni aktivni transport je proces reapsorpcije natrijuma kroz membranu proksimalnog uvijenog tubula. Nalazi se na bočnim površinama epitelnih ćelija bliže bazalnoj membrani i moćna je Na+/K+ pumpa. Njegova ATPaza opskrbljuje sistem energijom, koja se oslobađa hidrolizom ATP-a i koristi za transport Na+ jona iz ćelije u međućelijski prostor. Istovremeno, kalijum se prenosi iz međustanične tečnosti u ćeliju. Aktivnost ove jonske pumpe je usmjerena na održavanje visoke koncentracije kalija i niske koncentracije natrijuma u ćeliji.

Osim toga, stvara relativna razlika potencijala sa nabojem unutar ćelije od oko -70 mV. Izlučivanje natrijuma pomoću pumpe koja se nalazi na membrani bazolateralnog područja ćelije pospješuje njegovu difuziju natrag u ćeliju kroz područje okrenuto prema lumenu tubula iz sljedećih razloga: (1) prisutnost gradijenta koncentracije za natrij usmjerena iz lumena tubula u ćeliju, jer . njegova koncentracija u ćeliji je niska (12 meq/l), u lumenu visoka (140 meq/l); (2) negativni naboj unutar ćelije (-70 mV) privlači pozitivno nabijene Na ione.

Aktivna reapsorpcija natrijuma uz pomoć natrijum-kalijum ATPaze javlja se u mnogim delovima nefronskog tubularnog sistema. U određenim njegovim dijelovima postoje dodatni mehanizmi koji osiguravaju reapsorpciju velikih količina natrijuma u ćeliju. U proksimalnom tubulu, strana ćelije okrenuta ka lumenu tubula predstavljena je rubom četkice, povećavajući površinu za približno 20 puta. Ova membrana takođe sadrži proteine nosače koji vežu i transportuju natrijum iz lumena tubula u ćeliju, obezbeđujući im olakšanu difuziju. Ovi proteini nosači takođe igraju važnu ulogu u sekundarnom aktivnom transportu drugih supstanci kao što su glukoza i aminokiseline. Ovaj proces je detaljno opisan u nastavku.
dakle, proces reapsorpcije Na+ jona iz lumena tubula natrag u krv sastoji se od najmanje tri faze.

1. Difuzija Na+ jona kroz membranu tubularnih epitelnih ćelija (koja se naziva i apikalna membrana) u ćelije duž elektrohemijskog gradijenta koji održava Na+/K+ pumpa, koja se nalazi na bazolateralnoj strani membrane.

2. Prijenos natrijuma preko bazolateralne membrane u intersticijsku tekućinu. Izvodi se protiv elektrohemijskog gradijenta upotrebom Na+/K+ pumpe sa aktivnošću ATPaze.

3. Reapsorpcija natrijuma, vode i drugih tvari iz međućelijske tekućine u peritubularne kapilare ultrafiltracijom – pasivnim procesom koji osiguravaju gradijenti hidrostatskog i koloidno-osmotskog tlaka.

Primarni urin, prolazeći kroz tubule i cijevi za prikupljanje, prolazi kroz značajne promjene prije nego što postane konačni urin. Razlika nije samo u količini (od 180 litara ostaje 1-1,5 litara), već i u kvaliteti. Neke tvari potrebne tijelu potpuno nestaju iz urina ili se znatno smanjuju. Dolazi do procesa reapsorpcije. Koncentracija drugih supstanci se višestruko povećava: one se koncentrišu tokom reapsorpcije vode. Ostale supstance koje uopšte nisu bile prisutne u primarnom urinu,
pojaviti u finalu. To se događa kao rezultat njihovog lučenja.
Procesi reapsorpcije mogu biti aktivni i pasivni. Za izvođenje aktivnog procesa potrebno je da postoje specifični transportni sistemi i energija. Pasivni procesi se po pravilu odvijaju bez potrošnje energije prema zakonima fizike i hemije.
Tubularna reapsorpcija se javlja u svim dijelovima, ali je njen mehanizam različit u različitim dijelovima. Konvencionalno možemo razlikovati dijelove C: proksimalni uvijeni tubul, nefronsku petlju i distalni izvijeni tubul C.
U proksimalnim zavijenim tubulima aminokiseline, glukoza, vitamini, proteini i mikroelementi se potpuno reapsorbuju. U istom dijelu se reapsorbuje oko 2/3 vode i neorganskih soli Na +, K + Ca2 +, Mg2 +, Cl-, HC07, tj. tvari koje su tijelu potrebne za njegovo funkcioniranje. Mehanizam reapsorpcije uglavnom je direktno ili indirektno povezan sa reapsorpcijom Na+.
Reapsorpcija natrijuma. Većina Na+ se reapsorbuje protiv gradijenta koncentracije koristeći ATP energiju. Reapsorpcija Na+ odvija se u 3 faze: transfer jona kroz apikalnu membranu tubularnih epitelnih ćelija, transport do bazalnih ili lateralnih membrana i transfer kroz ove membrane u međućelijsku tečnost i u krv. Glavna pokretačka snaga za reapsorpciju je prijenos Na + putem Na + , K + -ATPaze
kroz bazolateralnu membranu. Ovo osigurava stalan odljev jona iz cditina. Kao rezultat toga, Na + putuje duž gradijenta koncentracije uz pomoć posebnih formacija endoplazmatskog retikuluma do membrana, vraćajući se u međućelijsko okruženje.
Kao rezultat ovog neprekidnog transportera, koncentracija jona unutar ćelije, a posebno u blizini apikalne membrane postaje mnogo niža nego na njenoj drugoj strani, što doprinosi pasivnom ulasku Na+ u ćeliju duž gradijenta jona. dakle,
2 faze reapsorpcije natrijuma u tubularnim stanicama su pasivne i samo jedna, zadnja, zahtijeva utrošak energije. Osim toga, dio Na+ se pasivno reapsorbuje duž međućelijskih prostora zajedno s vodom.
Glukoza. Glukoza se reapsorbuje zajedno sa transportom Na+. U apikalnoj membrani ćelija postoje posebni transporteri. Ovo su vjeverice
3 molekulske težine 320.000, koji u početnim dijelovima proksimalnog tubula transportuju jedan Na+ i jedan molekul glukoze (postupno smanjenje koncentracije glukoze u urinu dovodi do toga da u sljedećem području tubula dva Na+ se već koriste za transport jednog molekula glukoze). Pokretačka sila ovog procesa je i elektrohemijski gradijent Na+ Na suprotnoj strani ćelije, kompleks Na - glukoza - transporter se raspada na tri elementa. Kao rezultat toga, oslobođeni transporter se vraća na svoje prvobitno mjesto i ponovo stječe sposobnost transporta novih kompleksa Na+ i glukoze. U ćeliji se povećava koncentracija glukoze, zbog čega se formira koncentracijski gradijent koji je usmjerava na bazalno-lateralne membrane stanice i osigurava oslobađanje u međućelijsku tekućinu. Odavde glukoza ulazi u krvne kapilare i vraća se u opći krvotok. Apikalna membrana ne dozvoljava da se glukoza vrati nazad u lumen tubula. Transporteri glukoze nalaze se samo u proksimalnom tubulu, tako da se glukoza samo ovdje reapsorbuje.
Normalno, pri uobičajenom nivou glukoze u krvi, a samim tim i njenoj koncentraciji u primarnom urinu, sva glukoza se reapsorbuje. Međutim, kada se nivo glukoze u krvi poveća iznad 10 mmol/l (oko 1,8 g/l), kapacitet transportnog sistema postaje nedovoljan za reapsorpciju.
Prvi tragovi nereapsorbirane glukoze u konačnom urinu otkrivaju se kada njena koncentracija u krvi premaši. Što je veća koncentracija glukoze u krvi, veća je i količina nereapsorbirane glukoze.
Do koncentracije od 3,5 g/l ovo povećanje još nije direktno proporcionalno, jer neki od transportera još nisu uključeni u proces. Ali, počevši od nivoa od 3,5 g/l, izlučivanje glukoze u urinu postaje direktno proporcionalno njenoj koncentraciji u krvi. Kod muškaraca, puno opterećenje reapsorpcijskog sistema se opaža pri unosu glukoze od 2,08 mmol/min (375 mg/min), a kod žena - 1,68 mmol/min (303 mg/min) na 1,73 m2 površine tijela.
Kada neushkoj? U bubrezima je pojava glukoze u urinu, na primjer kod dijabetes melitusa, posljedica prekoračenja granične koncentracije (10 mmol/l) glukoze u krvi.
Amino kiseline. Reapsorpcija aminokiselina odvija se po istom mehanizmu kao i reapsorpcija glukoze. Potpuna reapsorpcija aminokiselina događa se već u početnim dijelovima proksimalnih tubula. Ovaj proces je takođe povezan sa aktivnom reapsorpcijom Na+ kroz apikalnu membranu ćelija. Identifikovana su 4 tipa transportnih sistema: a) za bazične b) za kisele c) za hidrofilne d) za hidrofobne aminokiseline. Iz ćelije aminokiseline prolaze pasivno duž gradijenta koncentracije kroz bazalnu membranu u međućelijsku tečnost, a odatle u krv. Pojava aminokiselina u urinu može biti posljedica kršenja transportnih sistema ili vrlo visoke koncentracije u krvi. U potonjem slučaju može doći do efekta koji je po mehanizmu sličan glukozuriji - preopterećenje transportnih sistema. Ponekad postoji konkurencija između kiselina istog tipa za zajednički nosač.
Vjeverice. Mehanizam reapsorpcije proteina značajno se razlikuje od mehanizma reapsorpcije opisanih spojeva. Jednom u primarnom 0, echu, mala količina proteina se normalno skoro potpuno reapsorbuje pinocitozom. U citoplazmi stanica proksimalnih tubula, proteini se razgrađuju uz sudjelovanje lizozomalnih enzima. Formirane aminokiseline teku iz stanice duž gradijenta koncentracije u međućelijsku tekućinu, a odatle u krvne kapilare. Na taj način se do 30 mg proteina može reapsorbirati za 1 minut. Kada su glomeruli oštećeni, više proteina ulazi u filtrat, a dio može ući u urin (proteinurija).
Reapsorpcija vode. Procesi reapsorpcije vode javljaju se u svim dijelovima nefrona. Ali mehanizmi reapsorpcije u različitim odjelima su različiti. Oko % vode se reapsorbira u proksimalnim zavijenim tubulima. Oko 15% primarnog urina se reapsorbira u nefronskoj petlji, a 15% u distalnim izvijenim tubulima i sabirnim kanalićima. U konačnom urinu, po pravilu, ostaje samo 1% vode primarnog filtrata. Štoviše, u prva dva dijela, količina reapsorbirane vode malo ovisi o opterećenju vodom u tijelu i gotovo da nije regulirana. U distalnim dijelovima, reapsorpcija se reguliše ovisno o potrebama tijela: voda koja ovdje ulazi može se zadržati u tijelu ili izlučiti urinom.
Reapsorpcija vode u proksimalnim tubulima zasniva se na procesima osmoze. Voda se reapsorbuje nakon jona. Glavni jon koji obezbeđuje pasivnu apsorpciju vode je Na+. Apsorpciji vode doprinosi i reapsorpcija drugih supstanci (ugljikohidrati, aminokiseline itd.), koja se javlja u ovim dijelovima nefrona.
Reapsorpcija vode i elektrolita u nefronskoj petlji (rotaciono-protivstrujni mehanizam). Kao rezultat ovih promjena, urin ulazi u nefronsku petlju, koja je izotonična s okolnom međućelijskom tekućinom. Mehanizam reapsorpcije vode i Na+ i Cl- u ovom dijelu nefrona značajno se razlikuje od onog u drugim dijelovima. Ovdje se voda reapsorbira prema mehanizmu rotacijskog protuprotočnog sistema. Zasnovan je na posebnostima položaja uzlaznih i silaznih dijelova u neposrednoj blizini jedan drugom. Paralelno s tim, cijevi za čišćenje i krvne kapilare idu duboko u medulu.
Mehanizam rotacije protiv struje određen je sljedećim funkcionalnim karakteristikama bubrega: a) što se petlja nefrona dublje spušta u medulu, to je osmotski pritisak okolne međućelijske tekućine veći (od 300 mOsm/l u korteksu bubrega do 1200-1450 mOsm/l na vrhu papile) b) ascendentni dio nije dovoljno propustljiv za vodu c) epitel uzlaznog dijela aktivno, uz pomoć transportnih sistema, preuzima Na+ i Cu-g
Aktivno pumpanje NaCl epitelom uzlaznog dijela uzrokuje povećanje osmotskog tlaka međustanične tekućine. Zbog toga voda difundira ovdje u silazni ud petlje nefrona. Početni dio silaznog dijela prima filtrat, koji ima nizak osmotski tlak u odnosu na okolnu supstancu. Urin, dok se spušta kroz silazni dio, ostavljajući vodu, ima stalan osmotski gradijent između filtrata i međustanične tekućine. Zbog toga voda ostavlja filtrat u području silaznog ekstremiteta, koji osigurava reapsorpciju oko 15% volumena primarnog urina. Osim toga, u formiranju osmolarnosti filtrata nefronske petlje, određenu ulogu igra urin, koji može ući ovdje kada se njegova koncentracija u parenhima bubrega poveća.
Zbog oslobađanja vode, osmotski pritisak urina postepeno raste i dostiže svoj maksimum u području nefronske petlje. Hiperosmotski urin se diže kroz uzlazni dio, gdje, kao što je već spomenuto, gubi Na + i C1-, koji se izlučuju zbog aktivnog funkcioniranja transportnih sistema. Stoga filtrat ulazi u distalne uvijene tubule čak i hipoosmotski (oko 100-200 mOsm/l). Dakle, proces koncentracije urina odvija se u silaznom ekstremitetu, a njegovo razrjeđivanje se događa u uzlaznom ekstremitetu.
Osobine funkcioniranja pojedinih nefrona u velikoj mjeri zavise od dužine nefronske petlje i težine silaznog i uzlaznog dijela. Što je petlja duža (jukstamedularni nefroni), to su izraženiji procesi koncentracije urina.
Oko 15% volumena primarnog filtrata često ulazi u distalne uvijene tubule i sabirne kanale. Ali u konačnom urinu, u pravilu, ostaje samo 1% primarnog filtrata. U prva dva dijela, količina reapsorbirane vode malo ovisi o opterećenju vode u tijelu i gotovo da nije regulirana (obavezna reapsorpcija). U distalnim dijelovima reapsorpcija se reguliše uzimajući u obzir potrebe tijela: voda koja se ovdje primi može se zadržati u tijelu ili izlučiti urinom (fakultativna reapsorpcija). Regulišu ga hormoni čije stvaranje zavisi od vode i jonskog stanja organizma.

Ljudski ekskretorni sistem ulazi u ljudsko tijelo i uklanja produkte metabolizma. Rad organa ljudskog ekskretornog sistema ima svoje mehanizme za uklanjanje metaboličkih proizvoda, nastalih u procesu evolucije, a to su filtracija, reapsorpcija i sekrecija.

Ljudski ekskretorni sistem

Eliminaciju metaboličkih produkata iz organizma vrše bubrezi, ureteri, mokraćna bešika i uretra.

Bubrezi se nalaze u retroperitonealnom prostoru u lumbalnoj regiji i imaju oblik graha.

Ovo je upareni organ koji se sastoji od korteksa i medule, karlice, a prekriven je fibroznom membranom. Bubrežna zdjelica se sastoji od male i velike čašice, a iz nje izlazi mokraćovod, koji isporučuje mokraću do mokraćne bešike i kroz mokraćnu cijev konačni urin se uklanja iz tijela.

Bubrezi su uključeni u metaboličke procese, a njihova uloga u osiguravanju ravnoteže vode u tijelu i održavanju acido-bazne ravnoteže je od suštinske važnosti za potpunu egzistenciju osobe.

Građa bubrega je veoma složena i njegov strukturni element je nefron.

Ima složenu strukturu i sastoji se od proksimalnog kanala, nefronskog tjelešca, Henleove petlje, distalnog kanala i sabirnog kanala koji dovodi do mokraćovoda. Reapsorpcija u bubrezima se odvija kroz proksimalne i distalne tubule i Henleovu petlju.

Mehanizam reapsorpcije

Molekularni mehanizmi prolaska supstanci tokom procesa reapsorpcije su:

difuzija;
endocitoza;
pinocitoza;
pasivni transport;
aktivni transport.

Za reapsorpciju su od posebnog značaja aktivni i pasivni transport i pravac reapsorbovanih supstanci duž elektrohemijskog gradijenta i prisustvo nosača za supstance, rad ćelijskih pumpi i druge karakteristike.

Supstanca ide protiv elektrohemijskog gradijenta sa utroškom energije za njegovu implementaciju i kroz posebne transportne sisteme. Priroda kretanja je transcelularna, koja se odvija prolaskom kroz apikalne i bazolateralne membrane. Takvi sistemi su:

Primarni aktivni transport, koji se odvija upotrebom energije iz razgradnje ATP-a. Koriste ga joni Na+, Ca+, K+, H+.
Sekundarni aktivni transport nastaje zbog razlike u koncentraciji natrijevih jona u citoplazmi i u lumenu tubula, a ta razlika se objašnjava oslobađanjem natrijevih jona u međućelijsku tekućinu uz utrošak energije od razgradnje ATP-a. . Koriste ga aminokiseline i glukoza.

Prolazi duž gradijenata: elektrohemijskog, osmotskog, koncentracijskog, a njegova implementacija ne zahtijeva utrošak energije niti stvaranje nosača. Supstance koje ga koriste su Cl-joni. Kretanje tvari je paraćelijsko. To je kretanje kroz ćelijsku membranu, koja se nalazi između dvije ćelije. Karakteristični molekularni mehanizmi su difuzija i transport rastvarača.

Proces reapsorpcije proteina odvija se unutar ćelijske tekućine, a nakon njenog razlaganja na aminokiseline, one ulaze u međućelijsku tekućinu, što nastaje kao rezultat pinocitoze.

Vrste reapsorpcije

Reapsorpcija je proces koji se odvija u tubulima. I supstance koje prolaze kroz tubule imaju različite transportere i mehanizme.

Dnevno se u bubrezima formira od 150 do 170 litara primarnog urina, koji prolazi kroz proces reapsorpcije i vraća se u organizam. Supstance sa visoko dispergovanim komponentama ne mogu proći kroz tubularnu membranu i tokom procesa reapsorpcije ulaze u krv sa drugim supstancama.

Proksimalna reapsorpcija

U proksimalnom nefronu, koji se nalazi u korteksu bubrega, odvija se reapsorpcija glukoze, natrijuma, vode, aminokiselina, vitamina i proteina.

Proksimalni tubul formiran je od epitelnih ćelija koje imaju apikalnu membranu i četkicu, a okrenut je prema lumenu bubrežnih tubula. Bazalna membrana formira nabore koji formiraju bazalni labirint, a kroz njih primarni urin ulazi u peritubularne kapilare. Ćelije su međusobno čvrsto povezane i formiraju prostor koji se proteže kroz intercelularni prostor tubula, a naziva se bazolateralni labirint.

Reapsorpcija natrijuma ima složen proces u tri koraka i nosilac je drugih supstanci.

Reapsorpcija jona, glukoze i aminokiselina u proksimalnom tubulu

Glavne faze reapsorpcije natrijuma:

Prolaz kroz apikalnu membranu. Ovo je faza pasivnog transporta natrijuma, kroz Na kanale i Na transportere. Joni natrija ulaze u ćeliju preko membranskih hidrofilnih proteina koji formiraju Na kanale.
Ulazak ili prolazak kroz membranu povezan je sa izmjenom Na+ za vodonik, na primjer, ili sa njegovim ulaskom kao nosač glukoze ili aminokiseline.
Prolaz kroz bazalnu membranu. Ovo je faza aktivnog transporta Na+, kroz Na+/K+ pumpe uz pomoć enzima ATP, koji oslobađa energiju pri razgradnji. Natrijum, koji se reapsorbuje u bubrežnim tubulima, stalno se vraća u metaboličke procese i njegova koncentracija u ćelijama proksimalnog tubula je niska.

Reapsorpcija glukoze se odvija sekundarnim aktivnim transportom, a njen unos je olakšan prenosom kroz Na pumpu, te se potpuno vraća u metaboličke procese u organizmu. Povećana koncentracija glukoze se ne resorbuje u potpunosti u bubrezima i izlučuje se konačnim urinom.

Reapsorpcija aminokiselina odvija se slično kao i glukoza, ali složena organizacija aminokiselina zahtijeva učešće posebnih transportera za svaku aminokiselinu sa manje od 5-7 dodatnih.

Reapsorpcija u Henleovoj petlji

Kroz Henleovu petlju prolazi i proces reapsorpcije u njenim uzlaznim i silaznim dijelovima je različit za vodu i ione.

Filtrat, ulazeći u donji dio petlje i spuštajući se niz nju, oslobađa vodu zbog različitog gradijenta pritiska i zasićen je jonima natrijuma i hlora. U ovom dijelu voda se reapsorbuje, te je nepropusna za jone. Uzlazni dio je nepropustan za vodu i pri prolasku kroz njega dolazi do razrjeđivanja primarnog urina, dok se u silaznom dijelu koncentriše.

Distalna reapsorpcija

Ovaj dio nefrona nalazi se u korteksu bubrega. Njegova funkcija je da reapsorbuje vodu, koja se sakuplja u primarnom urinu i izlaže jone natrija reapsorpciji. Distalna reapsorpcija je razrjeđivanje primarnog urina i stvaranje konačnog urina iz filtrata.

Ulazeći u distalni tubul, primarni urin u zapremini od 15% nakon reapsorpcije u bubrežnim tubulima čini 1% ukupnog volumena. Nakon sakupljanja u sabirnom kanalu, razrjeđuje se i formira se konačni urin.

Neurohumoralna regulacija reapsorpcije

Reapsorpciju u bubrezima regulišu simpatički nervni sistem i tiroidni hormoni, hipotalamus-hipofiza i androgeni.

Reapsorpcija natrijuma, vode i glukoze se povećava kada su simpatički i vagusni nervi pobuđeni.

Distalni tubuli i sabirni kanalići reapsorbuju vodu u bubrezima pod uticajem antidiuretičkog hormona ili vazopresina, koji kada se voda u organizmu smanji, povećava se u velikim količinama, a povećava se i propusnost zidova tubula.

Aldosteron povećava reapsorpciju kalcijuma, hlorida i vode, kao i atriopeptid, koji se proizvodi u desnoj pretkomori. Do supresije reapsorpcije natrijuma u proksimalnom nefronu dolazi kada uđe paratirin.

Aktivacija reapsorpcije natrijuma dolazi zbog hormona:

vazopresin.
Glucogan.
kalcitonin.
Aldosteron.

Do inhibicije reapsorpcije natrijuma dolazi tokom proizvodnje hormona:

Prostaglandin i prostaglandin E.
Atriopeptid.

Moždana kora reguliše izlučivanje ili inhibiciju urina.

Tubularnu reapsorpciju vode provode različiti hormoni odgovorni za propusnost membrana distalnog nefrona, regulaciju njegovog transporta duž tubula i još mnogo toga.

Vrijednost reapsorpcije

Praktična primena naučnih saznanja o tome šta je reapsorpcija u medicini omogućila je dobijanje potvrde informacija o radu ekskretornog sistema organizma i sagledavanje njegovih unutrašnjih mehanizama. prolazi kroz veoma složene mehanizme i uticaj okoline i genetskih abnormalnosti na njega. I ne ostaju neprimijećeni kada se u njihovoj pozadini pojave problemi. Jednom rečju, zdravlje je veoma važno. Pazite na to i sve procese koji se odvijaju u tijelu.

Bubrezi u ljudskom tijelu obavljaju niz funkcija: regulacija volumena krvi i međustanične tekućine, uklanjanje otpadnih tvari, stabilizacija kiselinsko-bazne ravnoteže, regulacija ravnoteže vode i soli itd. Svi ovi problemi se rješavaju zahvaljujući formiranju urina. Tubularna reapsorpcija je jedna od faza ovog procesa.

Tubularna reapsorpcija

Bubrezi izluče do 180 litara primarnog urina dnevno. Ova tekućina se ne uklanja iz tijela: takozvani filtrat prolazi kroz tubule, gdje se apsorbira gotovo sva tekućina, a tvari neophodne za život - aminokiseline, elementi u tragovima, vitamini - vraćaju se u krv. Produkti razgradnje i metabolizma uklanjaju se sekundarnim urinom. Njegova zapremina je mnogo manja - oko 1,5 litara dnevno.

Efikasnost bubrega kao organa u velikoj mjeri je određena efikasnošću tubularne reapsorpcije. Da bismo zamislili mehanizam procesa, potrebno je razumjeti strukturu bubrežne jedinice.

Struktura nefrona

"Radna" ćelija bubrega sastoji se od sljedećih dijelova.

Bubrežno tjelešce je glomerularna kapsula s kapilarama smještenim unutar.
Proksimalni uvijeni tubul.
Henleova petlja se sastoji od silaznog i uzlaznog dijela. Tanak silazni nalazi se u meduli i savija se za 180 stepeni da bi se uzdigao u korteks do nivoa glomerula. Ovaj dio formira uzlazne tanke i debele dijelove.
Distalni uvijeni tubul.
Krajnji dio je kratak fragment spojen na sabirni kanal.
Sabirni kanal - nalazi se u meduli, odvodi sekundarni urin u bubrežnu karlicu.

Opšti princip postavljanja je sljedeći: bubrežni glomeruli, proksimalni i distalni tubuli smješteni su u korteksu, a silazni i debeli uzlazni dijelovi i sabirni kanali smješteni su u meduli. Tanki dijelovi, sabirni kanali, ostaju u unutrašnjoj meduli.
Video prikazuje strukturu nefrona:

Mehanizam reapsorpcije

Za provođenje tubularne reapsorpcije koriste se molekularni mehanizmi koji su slični kretanju molekula kroz plazma membrane: difuzija, endocitoza, pasivni i aktivni transport i tako dalje. Najznačajniji je aktivni i pasivni transport.

Aktivno – provodi se protiv elektrohemijskog gradijenta. Njegova implementacija zahtijeva energiju i posebne transportne sisteme.

Razmatramo 2 vrste aktivnog transporta:

Primarna aktivna - koristi se energija oslobođena pri razgradnji adenozin trifosforne kiseline. Na taj način, na primjer, kreću se joni natrijuma, kalcija, kalija i vodika.
Sekundarni aktivan - ne troši se energija na prijenos. Pokretačka sila je razlika u koncentraciji natrijuma u citoplazmi i lumenu tubula. Na taj način glukoza i aminokiseline prolaze kroz membranu. Razlika u količini natrijuma - manje u citoplazmi nego izvan - objašnjava se oslobađanjem natrijuma u međućelijsku tekućinu uz učešće ATP-a.

Nakon prelaska membrane, kompleks se dijeli na nosač - poseban protein, natrijum jon i glukozu. Transporter se vraća u ćeliju, gdje je spreman za spajanje sljedećeg metalnog jona. Glukoza iz međustanične tekućine teče u kapilare i vraća se u krvotok. Glukoza se reapsorbuje samo u proksimalnoj regiji, jer se samo ovdje formira potreban transporter.

Aminokiseline se apsorbuju na sličan način. Ali proces reapsorpcije proteina je složeniji: protein se apsorbira pinocitozom - hvatanjem tekućine površinom ćelije, u ćeliji se razlaže na aminokiseline, a zatim odlazi u međućelijsku tekućinu.

Pasivni transport - apsorpcija se odvija duž elektrohemijskog gradijenta i ne zahtijeva podršku: na primjer, apsorpcija kloridnih jona u distalnom tubulu. Moguće je kretanje po koncentracijskom, elektrohemijskom i osmotskom gradijentu.

Zapravo, reapsorpcija se provodi prema shemama koje uključuju različite načine transporta. Štoviše, ovisno o području nefrona, tvari se mogu različito apsorbirati ili se uopće ne apsorbirati.

Na primjer, voda se apsorbira u bilo kojem dijelu nefrona, ali različitim metodama:

oko 40–45% vode se apsorbuje u proksimalnim tubulima osmotskim mehanizmom – prateći joni;
25–28% vode se apsorbuje u Henleovoj petlji pomoću rotaciono-protivstrujnog mehanizma;
u distalnim izvijenim tubulima se apsorbira do 25% vode. Štaviše, ako se u prethodna dva odjeljka voda apsorbira bez obzira na opterećenje vodom, onda je u distalnim dijelovima proces reguliran: voda se može izlučiti sekundarnim urinom ili zadržati.

Volumen sekundarnog urina dostiže samo 1% primarnog volumena.
Video prikazuje proces reapsorpcije:

Kretanje reapsorbirane supstance

Postoje 2 metode premještanja reapsorbiranih supstanci u međućelijsku tekućinu:

paracelularni - prijelaz se događa kroz jednu membranu između dvije čvrsto povezane ćelije. To je, na primjer, difuzija, odnosno transport otapalom, odnosno pasivni transport;
transcelularno – “kroz ćeliju”. Supstanca prevladava 2 membrane: luminalnu ili apikalnu, koja odvaja filtrat u lumenu tubula od ćelijske citoplazme, i bazolateralnu, koja djeluje kao barijera između intersticijske tekućine i citoplazme. Najmanje jedan prijelaz je implementiran korištenjem mehanizma aktivnog transporta.

Vrste

U različitim dijelovima nefrona primjenjuju se različite metode reapsorpcije. Stoga se u praksi često koristi podjela prema radnim karakteristikama:

proksimalni dio - uvijeni dio proksimalnog tubula;
tanki – dijelovi Henleove petlje: tanki uzlazni i silazni;
distalni - distalni uvijeni tubul koji povezuje debeli uzlazni ekstremitet Henleove petlje.

Proksimalno

Ovdje se apsorbira do 2/3 vode, kao i glukoza, aminokiseline, proteini, vitamini, te velika količina jona kalcijuma, kalijuma, natrijuma, magnezijuma i hlora. Proksimalni tubul je glavni snabdevač glukoze, aminokiselina i proteina u krv, pa je ova faza obavezna i nezavisna od opterećenja.

Sheme reapsorpcije su različite, što je određeno vrstom apsorbirane tvari.

Glukoza u proksimalnom tubulu se apsorbira gotovo u potpunosti. Iz lumena tubula u citoplazmu prati kroz luminalnu membranu kontratransportom. Ovo je sekundarni aktivni transport koji zahtijeva energiju. Koristi se onaj koji se oslobađa kada se ion natrijuma kreće duž elektrohemijskog gradijenta. Glukoza zatim difuzijom prolazi kroz bazolateralnu membranu: glukoza se akumulira u ćeliji, što osigurava razliku u koncentraciji.

Energija je potrebna pri prolasku kroz luminalnu membranu, prijenos kroz drugu membranu ne zahtijeva utrošak energije. Prema tome, glavni faktor u preuzimanju glukoze je primarni aktivni transport natrijuma.

Aminokiseline, sulfat, neorganski kalcijum fosfat i hranljive organske supstance se reapsorbuju na isti način.

Proteini male molekularne težine ulaze u ćeliju putem pinocitoze i razlažu se u aminokiseline i dipeptide u ćeliji. Ovaj mehanizam ne osigurava 100% apsorpciju: dio proteina ostaje u krvi, a dio se uklanja urinom - do 20 g dnevno.

Zbog niskog stepena disocijacije, slabe organske kiseline i slabe baze se reapsorbuju nejonskom difuzijom. Supstance se otapaju u lipidnom matriksu i apsorbuju duž gradijenta koncentracije. Apsorpcija zavisi od pH nivoa: kako se on smanjuje, disocijacija kiselina se smanjuje, a disocijacija baza povećava. Pri visokim pH razinama, disocijacija kiselina se povećava.

Ova osobina je našla primjenu u uklanjanju otrovnih tvari: u slučaju trovanja u krv se unose lijekovi koji je alkaliziraju, što povećava stupanj disocijacije kiselina i pomaže u njihovom uklanjanju urinom.

Henleova petlja

Ako se u proksimalnom tubulu metalni joni i voda reapsorbuju u gotovo jednakim omjerima, tada se u Henleovoj petlji uglavnom apsorbiraju natrij i klor. Voda se apsorbira od 10 do 25%.

U Henleovoj petlji implementiran je rotaciono-protivstrujni mehanizam, zasnovan na posebnosti položaja silaznih i uzlaznih dijelova. Silazni dio ne upija natrijum i hlor, ali ostaje propustljiv za vodu. Uzlazni apsorbira ione, ali se ispostavlja da je neprobojan za vodu. Kao rezultat toga, apsorpcija natrijum hlorida od strane uzlaznog dijela određuje stupanj apsorpcije vode u silaznom dijelu.

Primarni filtrat ulazi u početni dio silazne petlje, gdje je osmotski pritisak niži u odnosu na pritisak međustanične tekućine. Urin se spušta u petlji, ostavljajući vodu, ali zadržavajući jone natrijuma i hlora.

Kako se voda uklanja, osmotski pritisak u filtratu se povećava i dostiže svoju maksimalnu vrijednost na prekretnici. Urin zatim slijedi uzlaznu putanju, zadržavajući vodu, ali gubeći ione natrijuma i klorida. Hipoosmotski urin ulazi u distalni tubul - do 100-200 mOsm/l.

U suštini, urin je koncentrisan u Henleovoj silaznoj petlji, a razrijeđen u uzlaznoj petlji.

Video prikazuje strukturu Hentlove petlje:

Distalno

Distalni tubul slabo propušta vodu, a organske tvari se ovdje uopće ne apsorbiraju. U ovom odjeljenju vrši se dalji uzgoj. Oko 15% primarnog urina ulazi u distalne tubule, a oko 1% se izlučuje.

Kako se kreće duž distalnog tubula, postaje sve hiperosmotičniji, jer se ovdje apsorbiraju uglavnom ioni i djelomično voda - ne više od 10%. Razrjeđivanje se nastavlja u sabirnim kanalima, gdje se formira konačni urin.

Posebna karakteristika ovog segmenta je sposobnost regulacije apsorpcije vode i jona natrijuma. Za vodu regulator je antidiuretski hormon, a za natrijum aldosteron.

Norm

Za procjenu funkcionalnosti bubrega koriste se različiti parametri: biohemijski sastav krvi i urina, vrijednost koncentracijske sposobnosti, kao i parcijalni pokazatelji. Potonji također uključuju indikatore tubularne reapsorpcije.

Brzina glomerularne filtracije - ukazuje na kapacitet izlučivanja organa to je brzina filtracije primarnog urina koji ne sadrži proteine kroz glomerularni filter.

Tubularna reapsorpcija ukazuje na kapacitet apsorpcije. Obje ove vrijednosti nisu konstantne i mijenjaju se tokom dana.

Normalna GFR je 90-140 ml/min. Njegov nivo je najviši tokom dana, opada uveče, a najniži je ujutru. Kod fizičkog napora, šoka, zatajenja bubrega ili srca i drugih bolesti, GFR opada. Može se povećati u početnim fazama dijabetesa i hipertenzije.

Tubularna reapsorpcija se ne mjeri direktno, već se izračunava kao razlika između GFR i minutnog izlučivanja urina koristeći formulu:

P = (GFR - D) x 100 / GFR, gdje,

GFR – brzina glomerularne filtracije;
D – minutna diureza;
P – tubularna reapsorpcija.

Sa smanjenjem volumena krvi - operacija, gubitak krvi, uočava se povećanje tubularne reapsorpcije u smjeru rasta. Prilikom uzimanja diuretika, kao i kod nekih bolesti bubrega, smanjuje se.

Norma tubularne reapsorpcije je 95-99%. Otuda i velika razlika između zapremine primarnog urina – do 180 litara, i zapremine sekundarnog urina – 1–1,5 litara.

Da bi dobili ove vrijednosti, pribjegavaju Rehbergovom testu. Uz njegovu pomoć izračunava se klirens - koeficijent pročišćavanja endogenog kreatinina. Pomoću ovog indikatora izračunava se GFR i količina tubularne reapsorpcije.

Pacijent se drži u ležećem položaju 1 sat. Za to vrijeme prikuplja se urin. Analiza se radi na prazan želudac.

Nakon pola sata uzima se krv iz vene.

Tada se količina kreatinina nalazi u urinu i krvi i GFR se izračunava pomoću formule:

GFR = M x D / P, gdje je

M – nivo kreatinina u urinu;
P – nivo supstance u plazmi
D – minutni volumen urina. Izračunava se dijeljenjem volumena s vremenom oslobađanja.

Na osnovu podataka stepen oštećenja bubrega se može klasifikovati:

Smanjenje brzine filtracije na 40 ml/min znak je zatajenja bubrega.
Smanjenje GFR na 5-15 ml/min ukazuje na terminalnu fazu bolesti.
Smanjenje CR obično slijedi nakon opterećenja vodom.
Povećanje CR je povezano sa smanjenjem volumena krvi. Uzrok može biti gubitak krvi, kao i nefritis - kod ove bolesti dolazi do oštećenja glomerularnog aparata.

Poremećaj tubularne reapsorpcije

Regulacija tubularne reapsorpcije

Cirkulacija krvi u bubrezima je relativno autonoman proces. Kada se krvni pritisak promeni od 90 do 190 mm. Hg Art. pritisak u bubrežnim kapilarama se održava na normalnom nivou. Ova stabilnost se objašnjava razlikom u prečniku između aferentnih i eferentnih krvnih sudova.

Postoje dvije najznačajnije metode: miogena autoregulacija i humoralna.

Miogena - s porastom krvnog tlaka dolazi do kontrakcije zidova aferentnih arteriola, odnosno manjeg volumena krvi ulazi u organ i tlak pada. Konstrikciju najčešće izaziva angiotenzin II, na isti način djeluju tromboksani i leukotrieni. Vazodilatatori su acetilholin, dopamin i tako dalje. Kao rezultat njihovog djelovanja, tlak u glomerularnim kapilarama se normalizira kako bi se održao normalan nivo GFR.

Humoralno - odnosno uz pomoć hormona. U stvari, glavni pokazatelj tubularne reapsorpcije je nivo apsorpcije vode. Ovaj proces se može podijeliti u 2 faze: obavezni - onaj koji se odvija u proksimalnim tubulima i neovisan je o opterećenju vode i zavisan - ostvaruje se u distalnim tubulima i sabirnim kanalićima. Ova faza je regulisana hormonima.

Glavni među njima je vazopresin, antidiuretski hormon. Zadržava vodu, odnosno podstiče zadržavanje tečnosti. Hormon se sintetiše u jezgrima hipotalamusa, kreće se u neurohipofizu i odatle ulazi u krvotok. U distalnim dijelovima nalaze se receptori za ADH. Interakcija vazopresina s receptorima dovodi do poboljšane propusnosti membrane za vodu, zbog čega se ona bolje apsorbira. U ovom slučaju, ADH ne samo da povećava propusnost, već i određuje nivo propusnosti.

Zbog razlike pritiska u parenhima i distalnom tubulu, voda iz filtrata ostaje u tijelu. Ali u pozadini niske apsorpcije natrijevih iona, diureza može ostati visoka.

Apsorpciju jona natrijuma reguliše aldosteron, kao i natriuretski hormon.

Aldesteron pospješuje tubularnu reapsorpciju jona i nastaje kada se nivo natrijumovih jona u plazmi smanji. Hormon reguliše stvaranje svih mehanizama potrebnih za transport natrijuma: apikalni membranski kanal, transporter, komponente natrijum-kalijum pumpe.

Njegovo djelovanje je posebno snažno u području sabirnih kanala. Hormon "radi" i u bubrezima i u žlijezdama, te u gastrointestinalnom traktu, poboljšavajući apsorpciju natrijuma. Aldosteron takođe reguliše osetljivost receptora na ADH.

Aldosteron se pojavljuje iz drugog razloga. Kada se krvni tlak smanji, sintetizira se renin, supstanca koja kontrolira vaskularni tonus. Pod uticajem renina, ag-globulin se iz krvi transformiše u angiotenzin I, a zatim u angiotenzin II. Potonji djeluje kao snažan vazokonstriktor. Osim toga, pokreće proizvodnju aldosterona, koji uzrokuje reapsorpciju natrijevih iona, što uzrokuje zadržavanje vode. Ovaj mehanizam – zadržavanje vode i vazokonstrikcija – stvara optimalan krvni pritisak i normalizuje protok krvi.

Natriuretski hormon nastaje u atrijumu kada se rasteže. Jednom u bubrezima, supstanca smanjuje reapsorpciju jona natrijuma i vode. Istovremeno se povećava količina vode koja ulazi u sekundarni urin, što smanjuje ukupni volumen krvi, odnosno nestaje istezanje atrija.

Osim toga, na nivo tubularne reapsorpcije utiču i drugi hormoni:

paratiroidni hormon – poboljšava apsorpciju kalcijuma;
tireokalcitonin – smanjuje nivo reapsorpcije iona ovog metala;
adrenalin - njegov učinak ovisi o dozi: u maloj količini, adrenalin smanjuje GFR filtraciju, u velikoj dozi - ovdje se povećava tubularna reapsorpcija;
tiroksin i somatropni hormon - povećavaju diurezu;
insulin – poboljšava apsorpciju jona kalijuma.

Mehanizam uticaja je drugačiji. Dakle, prolaktin povećava propusnost stanične membrane za vodu, a paratirin mijenja osmotski gradijent intersticija, čime utiče na osmotski transport vode.

Tubularna reapsorpcija je mehanizam koji uzrokuje vraćanje vode, elemenata u tragovima i hranjivih tvari u krv. Vraćanje se vrši - reapsorpcija, u svim dijelovima nefrona, ali po različitim shemama.